«Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин BOOK · JANUARY 2009 DOI: 10.13140/RG.2.1.2029.7764 READS 1 AUTHOR: Alexander Zhukov Dnepropetrovsk National University ...»

Основу функціональної організації стабільного угруповання складають одна чи декілька К-консорцій, які відповідають люмбрицидно-рослинним екосистемам Покаржевського– Терице. Центральним видом К-консорції ґрунтових екосистем найчастіше є вид дощових черв’яків як активних ґрунтоутворювачів.

Тому можна виділити такі типи К-консорції:

Aporrectodea rosea, Aporrectodea trapezoides, Dendrobaena octaedra, Eisenia nordenskioldi, Eiseniella tetraedra, Helodrilus tuberculatus, Octodrilus transpadanus, Octolasion lacteum. Але в основі К-консорцій можуть перебувати інші види ґрунтових тварин, які також здатні виконувати активну функціональну роль в екосистемі, тому існують ще такі консорції як Tipulidae, Lepidoptera, Melolontha melolontha.

Більш динамічний тип функціональних зв’язків властивий r-консорціям. З методичного боку отримання даних це дослідження обмежене тваринами, що належать до розмірної групи мезофауна. Але безумовно, що функціональні зв’язки утворюються між представниками різних розмірних груп. Тому можна стверджувати, що загалом наведені r-консорції тяжіють до так званих фунгіально-мікроартроподних екосистем.

У таблиці 12. 2 наведено характеристики консорцій ґрунтових тварин – видове багатство та середня вага особин. Середня вага особин є певною мірою ступенем прояву r- або К-стратегії. Тварини К-стратеги кількість одержаної речовини витрачають переважно на накопичення своєї біомаси, тоді як r-стратеги значну кількість речовини та енергії витрачають переважно на репродукцію, тому їх власна вага порівняно менша, ніж у К-стратегів. Відповідно до наведених у таблиці даних середня вага тварин, що утворюють К-консорції, варіює у межах 0,07–0,47 г, що вище, ніж середня вага тварин із r-консорцій – 0,01–0,15 г.

За екологічними властивостями видів, що утворюють консорцію, можна дати екоморфічну характеристику самій консорції (табл. 12.2). Так, К-консорції є переважно сапротрофними, що є природним, оскільки основне таксономічне та екологічне різноманіття тваринного населення ґрунтів степової зони зосереджене в лісових біогеоценозах, де мертва органічна речовина є важливим джерелом постачання енергетичних та речовинних потреб живих організмів ґрунту. Також цей тип консорцій представлений функціональними угрупованнями, де важливу роль виконують хижаки (консорції Lepidoptera та Melolontha melolontha). Точніше буде сказати, що в цих консорціях сапрофаги відіграють меншу роль, ніж її виконують хижаки та фітофаги. Це справедливо і для консорції Aporrectodea rosea, де переважають фітофаги. Домінування фітофагів та хижаків властиве для зональних біогеоценозів у степу, а також у більш ксерофільних угрупованнях аренних місцеперебувань. За умов дефіциту вологи споживання живих організмів, у яких кількість води більша, ніж у мертвій органічній речовині, є важливою адаптацією до екологічних умов.

Але між гігропреферендумами та переважним трофічним режимом консорції скоріше існує більш м’який зв’язок, ніж чітка кореляція. Хоч сапротрофні консорції віддають перевагу мезо- та гігрофільним стаціям, але існують і ксерофільні сапротрофні консорції (Helodrilus tuberculatus). Консорція Aporrectodea rosea, де переважають фітофаги, є мезофільною.

Топічний преферендум консорції вказує на ґрунтовий горизонт, де зосереджена функціональна активність консорції.

Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин

12.3. Консорції ґрунтових тварин у просторі екологічних факторів Консорція ґрунтових тварин виконує певну функцію, а зона цього впливу контролюється зовнішніми екологічними факторами. Лісові біогеоценози у степовій зоні України можуть бути упорядковані в екологічному просторі відповідно до принципів типології О. Л. Бельгарда (1950, 1971). Консорції ґрунтових тварин як активний компонент біогеоценозів також закономірно змінюють ступінь прояву своєї функціональності в екологічному просторі, який утворюється ординатами трофності (мінералізація ґрунтового розчину) та вологості (рис. 12. 1).

Консорція Aporrectodea rosea займає мезо- та ксерофільні, мезо- та мегатрофні стації.

Основу консорції складає Aporrectodea rosea, єдиний вид із дощових черв’яків, що є постійним мешканцем степових зональних ценозів, але загалом є дуже поширеним представником родини в лісових та лугових ценозах. Цей вид – активний гумусоутворювач, а зона його активності зосереджена у середньому ґрунтовому горизонті. Функціональний комплекс із цим видом складають личинки комах родини Curculionidae та Scarabaeidae (Serica brunnea), які мають С-подібну форму та є фітофагами. Дощові черв’яки як адаптацію до дефіциту вологи мають здатність утворювати слизову капсулу, де перебувають протягом найспекотнішого періоду року. С-подібні Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин

личинки відповідно до способу локомоції у ґрунті завжди перебувають у капсулі, стінки якої спресовані рухами тіла тварини. На рисунку 12.1 видно «хребет», який заходить від оптимальної області в центрі площини у бік більш посушливих стацій. Активні процеси перетворення органічної речовини, які відбуваються у товщі ґрунту, властиві чорноземному типу ґрунтоутворення, а саме чорноземному типу гумусонакопичення. Джерелом органічної речовиЖуков О. В.

ни у чорноземному ґрунті є переважно опад, який утворюється з коріння рослин, а тому потрапляє безпосередньо у ґрунтовий шар. Постійне зростання та відмирання мікрокоріння у фазі активної вегетації рослин є потужним джерелом органіки. Личинки комах-фітофагів значно прискорюють процес включення речовини рослинного коріння у ґрунтові перетворення, а також унаслідок трофічної активності тварин до перетворення залучаються не тільки мікрокоріння, а й підземні органи більших розмірів. Протягом транзиту через кишковий тракт комах органічні рештки мацеруються та зазнають впливу хімічних речовин та мікробіальних ферментів.

Унаслідок цього відбуваються процеси мінералізації та гуміфікації органіки. Дощові черв’яки є потужними факторами саме гуміфікації. Тому консорцію Aporrectodea rosea слід розглядати як фактор активізації процесів чорноземного степового ґрунтоутворення.

Це консортивне угруповання простирається у значно більшому просторі, ніж займає власне зональна степова рослинність та відповідно чорноземний ґрунт. Консорція Aporrectodea rosea є провідником зональних процесів, які не зникають, а входять до більш різноманітного комплексу функціональних взаємозв’язків зональних та азональних біогеоценозів степової зони.

Рис. 12. 1. Екологічний ареал консорції Aporrectodea rosea у просторі умов мінералізації ґрунтового розчину (вісь абсцис – трофотопи) та вологості (вісь ординат – гігротопи) Ізолінії – рівні загальної чисельності консорції (в логарифмованому масштабі) Порівняно з попередньою консорцією, консорція Aporrectodea trapezoides займає вологіші стації з біднішими ґрунтами (рис. 12. 2). Загалом консорція Aporrectodea trapezoides є активним провідником процесів лугового гумусоутворення. Вологість ґрунту та існування дерну є дуже важливими чинниками для функціонування цього комплексу. Основу консорції формує дощовий черв’як Aporrectodea trapezoides, який здатен існувати в супіщаних та інколи піщаних ґрунтах. Механічний склад ґрунту є суттєвим обмеженням для розповсюдження дощових черв’яків. Більш легкі щодо механічного складу ґрунти не здатні довго підтримувати дрилосферу та утримувати вологість. Використання дерновини трав’янистої рослинності як основи для будови системи ходів є пристосуванням Aporrectodea trapezoides до легкого механічного складу ґрунтів. Висока вологість ґрунту та щільний шар рослинних решток є Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин умовами існування інших консортів – слизунів Limax. Ківсяк Megaphyllum kievense є первинним руйнівником рослинних решток, а полідесмус Schizothuranius dmitriewi – вторинним. Комбінація двох джерел потрапляння у ґрунт органічної речовини властива луговому типу кругообігу – це рослинна підстилка, яка лежить на поверхні ґрунту, та органічна речовина коріння дерновини, яка потрапляє безпосередньо у ґрунт. Тому консортивний зв’язок функціонально активних мешканців ґрунту та підстилки є необхідною умовою інтенсивної діяльності угруповання ґрунтових тварин за умов лугового оточення.

Консорція Dendrobaena octaedra віддає перевагу вологішим оліго- та мезотрофним стаціям (рис. 12. 3). Зона активності цього функціонального утворення – лісова підстилка.

Тому важливою особливістю цієї консорції є висока локомоторна активність тварин, що її утворюють. Це стосується саме ядра консорції – дощового черв’яка Dendrobaena octaedra, а також підстилкових рухливих хижаків Pterostichus oblongopunctatus та P. strenuus. Товстий шар лісової підстилки необхідний для нормального існування цих тварин. Підстилка є джерелом живлення тварин-сапрофагів, а також здатна утримувати достатню кількість вологи, що важливо особливо для черв’яків з їх тонкими покривами тіла. Лісова підстилка є зоною контакту ґрунтових мешканців з представниками інших біогоризонтів. Тому рухливість необхідна для виживання тварин. Товщина рослинних залишків виконує також захисну функцію.

У локальних пониженнях рельєфу можливе скупчення рослинних залишків, що створює придатні умови для дощового черв’яка Dendrodrilus rubidus tenuis, який також входить до цієї консорції. Мертва деревина, що розкладається за умови достатньої вологості, також є середовищем, де відбувається активний розвиток та діяльність дощових черв’яків Dendrodrilus rubidus tenuis.

Лісова підстилка є важливим екологічним утворенням лісового біогеоценозу та атрибутом лісового типу кругообігу речовин. Ступінь прояву явищ сильватизації безпосередньо пов’язаний із функціонуванням консорції Dendrobaena octaedra.

Консорція Eisenia nordenskioldi також є учасником лісового типу кругообігу речовин (рис. 12. 4). Зона активності цього функціонального угруповання зсунута у бік багатших ґрунтів. Мезофільним стаціям ця консорція віддає перевагу, але в цілому до режиму зволоження досить толерантна. Основу консорції утворює дощовий черв’як Eisenia nordenskioldi, який є ґрунтово-підстилковою формою. Мешканцями ґрунту є личинки жуків-коваликів Athous haemorrhoidalis, Anostrius globicollis, Dalopius marginalis.

Ковалик облямований – Dalopius marginalis – поширений у лісовій зоні та в лісостепу Європи і Західного Сибіру, по заплавних лісах заходить у степову зону. Личинки мешкають у ґрунті та підстилці під пологом деревинної рослинності, іноді в гнилих пнях. Личинки всеїдні, ушкоджують насіння та проростки лісових культур і можуть бути корисні, знищуючи личинок і лялечок шкідників лісу (Долин, 1978).

Ковалик червонохвостий – Athous haemorrhoidalis F. – дуже поширений у Північній і Центральній Європі, на схід проникає до Західного Сибіру. По долинах рік і байрачних лісах заходить у степову зону. Належить до трофічної групи хижаків і некрофагів (Долин, 1978).

Личинки ковалика ширококрилого – Anostrius globicollis – є хижаками, живуть у ґрунті під пологом лісу з розрідженим деревостаном. Поширений у Середній Європі в лісостеповій зоні (Долин, 1978).

Таким чином, подібно до консорції лісового типу кругообігу Dendrobaena octaedra, консорція Eisenia nordenskioldi також складається з функціонального комплексу дощового черв’яка-сапрофага та хижаків. Але в останньому випадку функціональна активність консорції пов’язана більшою мірою з нижнім підстилковим та верхнім ґрунтовим шарами.

З одного боку, така просторова відмінність дозволяє співіснувати двом функціональним групам, доповнюючи одна одну без суттєвої конкуренції. З іншого, «більш занурений» характер консорції Eisenia nordenskioldi робить її більш екологічно пластичною, що дозволяє значно поширювати вплив лісового типу кругообігу.

Жуков О. В.

1 0.6 0.2

-0.2