«Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин BOOK · JANUARY 2009 DOI: 10.13140/RG.2.1.2029.7764 READS 1 AUTHOR: Alexander Zhukov Dnepropetrovsk National University ...»

Соколов, 1956), але не інкапсулюються. Але і серед представників мешканців мінерального шару ґрунту є види, у яких ця здатність мало виражена. Так, черв’яки виду Octolasium lacteum переходять у стан діапаузи пізніше, ніж інші види (за експериментальними даними Роднянської (1957), Baltzer (1956), і утворюють більш пухкі клубки, причому вони споруджують земляні капсули значно повільніше (Роднянская, 1957). Цей вид гірше, ніж багато інших власне ґрунтових черв’яків, пристосований до перенесення періодичного пересихання верхніх ґрунтових шарів і зустрічається переважно в місцях із постійно вологим ґрунтом. Навпаки, перезволоження Octolasium lacteum переносить краще, ніж інші дуже поширені види, що мешкають власне в ґрунті, тому що володіє деякими пристосувальними ознаками (густа підшкірна мережа кровоносних судин (Семенова, 1968), високий вміст гемоглобіну в крові Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин (Byzova, 1974)), що дозволяють черв’якам цього виду населяти перенасичені вологою ґрунти, які погано аеруються. Слід очікувати, що подальше вивчення екології дощових черв’яків підтвердить справедливість виділення серед власне ґрунтових форм групи видів, що постійно живуть у верхньому, гумусовому горизонті, як це було зроблено Вільке.

Існують розходження термостійкості коконів підстилкових і ґрунтових видів дощових черв’яків. У цілому, термостійкість коконів залежить від ступеня дегідратації: чим він вищий, тим вища морозостійкість. Так, підстилкові види Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis і Dendrodrilus rubidus здатні переносити набагато нижчі температури, ніж такі види як Aporrectodea caliginosa і Allolobophora chlorotica. Найбільш холодостійким є Dendrobaena octaedra, кокони якого зберігають життєздатність при температурі –8°С протягом трьох місяців і при –13,5°С протягом двох місяців (Holmstrup, 1994).

Серед власне ґрунтових форм можна виділити також групу видів черв’яків великих розмірів, що глибоко проникають у ґрунт і утворюють постійні глибокі ходи, як норники, але живляться, на відміну від них, у гумусовому горизонті. Такі види (Allolobophora (Svetlovia) kaznakovi, A. (S) sokolovi та ін.) поширені в Середній Азії у ґрунтах передгірських рівнин і нижніх частин схилів.

У таких місцевостях, де лесові ґрунти швидко висихають, наявність постійних ходів, що ідуть на глибину 1–1,5 м, дозволяє черв’якам швидко мігрувати всередину і там інкапсулюватися. При сільськогосподарському освоєнні ґрунтів ці види зникають (Димо, 1938; Валиахмедов, Перель, 1961).

Таким чином, власне ґрунтові форми за характером вертикального розподілу в ґрунті також можна розділити на три групи, до яких може бути застосована термінологія, запропонована В. К. Балуєвим (1950), але яка має інший зміст: 1) верхньоярусні черв’яки постійно живуть у гумусовому горизонті; 2) середньоярусні проникають у більш глибокі горизонти (до 40–60 см, рідко глибше) тільки за несприятливих гідротермічних умов; 3) нижньоярусні утворюють постійні ходи, які глибоко проникають у ґрунт (до 1–1,5 м і глибше). При цьому мається на увазі розташування нижньої межі, до якої черв’яки проникають у глиб ґрунту.

Підгрупи амфібіотичних форм

Багато видів Lumbricidae можуть тривалий час перебувати в сильно перезволоженому і навіть у затопленому ґрунті (Беклемишев, Четыркина, 1935; Чугунова, 1957; Edwards, Lofty, 1972) і лише в деяких із них життєвий цикл пов’язаний з водним середовищем. До таких амфібіотичних люмбрицид відноситься Allolobophora dubiosa. Показано (Zicsi, 1963), що ці черв’яки досягають статевої зрілості тільки в ґрунті, покритому шаром води. У затопленому водою ґрунті відбувається й відкладення яйцевих коконів. Те ж можна спостерігати й у Eiseniella tetraedra. Амфібіотичні види здатні харчуватися під водою або переробляючи перегній, що міститься в ґрунті, як це описано для А. dubіоsа, або використовуючи рослинні залишки, що накопичуються на дні в прибережній частині водойм, як, наприклад, Eiseniella tetraedra. Ці види, однак, якийсь час можуть існувати й у ґрунті, не залитому водою. Для А. dubіоsа відзначена навіть здатність у посушливий період діапаузувати на глибині 60–90 см.

Амфібіотичні види мають деякі пристосувальні ознаки, пов’язані зі здатністю жити під шаром води. У них розширений чотиригранний чи тригранний хвостовий кінець тіла, коливальні рухи якого в товщі води (Pop, 1948; Перель, 1959; Bouche, 1970) полегшують газообмін, як це відомо і для таких типово водних олігохет як трубочники. Особливості біології і деякі особливості будови дають підставу для розгляду амфібіотичних видів як специфічних підгруп у межах відповідних груп типів пристосувань.

Жуков О. В.

2.5. Екологічні групи павуків Павуки можуть бути класифіковані в різні групи відповідно до їх стратегії полювання.

Павуки, які не використовують сіть для захоплення жертв, можуть бути розподілені на три головних групи: нічні павуки-блукальники, денні павуки-блукальники й засідники.

Необхідно відзначити, що в Південній Європі деякі види, які звичайно не використовують сіті для відлову жертв, у дійсності будують сіті під камінням (деякі Salticidae і Lycosidae) або поводяться як засідники, ховаючись у норах під камінням протягом дня (Lycosa narbonensis).

Павуки, які будують сіть для здобування їжі. У польових умовах за формою сіті часто можна визначити павука до рівня родини або роду. Ці види можуть бути розподілені на чотири головних групи: павуки, які будують трубчасті сіті (відкриті або закриті), павуки, які будують плоскі сіті, сітки-рамки й сітки-сфери.

Фактори, які визначають просторовий розподіл павуків, можуть бути розглянуті на трьох ієрархічних рівнях (Wiens, 1989; Juhasz-Nagy, 1992): мікромісцеперебування, місцеперебування й ландшафт.

Біоіндикаційне значення павуків може розглядатися на популяційному рівні (або рівні виду) і на рівні угруповання.

Вибір мікромісцеперебування особинами павуків найбільш імовірно залежить від специфічних біологічних потреб або може відбивати стратегію уникання деяких факторів, наприклад внутрішньовидових зустрічей (Post, Riechert, 1977). Павук може сприймати мікромісцеперебування як потенційне місце для плетива павутиння, відкладання яєць, зимівлі, безпечного укриття від хижаків під час неактивної фази денного циклу.

Рівень угруповання

Відносини між угрупованнями павуків і рослинних типів вивчалися тривалий час (Allred, 1975). Існує близька відповідність між рослинністю й складом зв’язаних угруповань павуків. Ця відповідність обумовлена архітектурою рослинного покриву більшою мірою, ніж його розмаїтістю (Uetz, 1991; Duffey, 1993; Wise, 1993).

Механізм, завдяки якому рослинність впливає на вибір павуками місцеперебування, має складний характер. Значення мають структура рослинності, мікроклімат, харчування й міграційні процеси (Patric et al., 1999).

Структура рослинності (висота, відсоток покриття), імовірно, найважливіший параметр, що впливає на розміщення павуків. Наявність доступних структур для побудови ловчих сітей і укриттів безпосередньо впливає на склад угруповань павуків. Як рослинність, так і структура підстилки (потужність і склад мертвих рослинних залишків) визначають специфічні мікрокліматичні умови в даному місцеперебуванні. Специфічний мікроклімат діє як детермінуючий фактор у формуванні складу угруповань блукаючих та інших видів павуків (Tretzel, 1952).

Гільдії павуків, виділення яких ґрунтується на способі харчування, широко використовуються як залежна змінна у вивченні угруповань павуків (Root, 1967; Pettersson, 1996;

Mason et al., 1997). Аналіз гільдій дає можливість виявити організацію угруповання павуків, що перебуває у взаємозв’язку зі структурою рослинності (Ehmann, 1994). Співвідношення багатсва гільдій в угрупованні павуків можна передбачити на підставі особливостей рослинного покриву, незважаючи на мінливість видового складу самих гільдій (Abraham, 1983).

На тлі константності присутності функціональних груп у межах даного типу вегетаційної структури, у межах самої групи рік у рік і в різних місцях можуть спостерігатися зміни в структурі домінування. Зміни в домінуванні видів, імовірно, залежать від зміни мікрокліматичних умов відносно екологічної валентності видів (Canard, 1990; Ysnel et al., 1995).

Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин Павуки вкрай чутливі до структури місцеперебування. Зміни в угрупованні павуків можуть бути показником екологічних змін, пов’язаних із природними або антропогенними змінами в структурі рослинності. Аналіз часових–просторово–тимчасових змін у складі угруповань павуків може бути підходом для біодіагностики еволюції або стійкості різних біотопів в умовах діяльності людини. Завдяки положенню павуків у трофічній мережі, інша екологічна інформація, що стосується інших компонентів тваринного населення (потенційні жертви або хижаки павуків), які населяють місцеперебування, може бути похідною з аналізу угруповання павуків (Patric et al., 1999).

Дуже обмежене число видів павуків є вузькими фахівцями й віддають перевагу унікальним місцеперебуванням (Duffey, 1993; Neet, 1995). Це обумовлено широкою екологічною валентністю павуків, що забезпечує їх здатність успішно існувати в контрастних місцеперебуваннях. Причини, чому вид павука представлений або виключений з даного місцеперебування (тобто фундаментальні провідні параметри), дотепер залишаються не ясними. Таким чином, було запропоновано, що індикативне значення якості місцеперебування не може бути отримане з аналізу зустрічальності окремих видів павуків у біотопах (Duffey, 1993; Neet, 1995).

Розробка індексів, заснованих на розмаїтості угруповань павуків, для оцінки природної якості сукупності різних біотопів для екологічної класифікації місцеперебувань у регіональному масштабі й масштабі окремої країни формує новий крок у системі біомоніторингу (Patric et al., 1999). Ruzicka і Bohac (1994) запропонували діагностичний метод, що ґрунтується на оцінці процентної участі в угрупованні трьох груп павуків. Перша група включає павуків, що звичайно зустрічаються на охоронюваних територіях Чехії (державні природні заповідники й неушкоджені території охоронюваних ландшафтів); павуки, які звичайно пов’язані з оброблюваними територіями (полями й лугами), потрапляють у третю групу; решта видів становлять другу групу. Індекс екологічного стану для угруповання, обчислений на підставі відносних частот зустрічальності особин трьох груп, показує ступінь природності або трансформації досліджених біотопів.

Інший підхід для оцінки якості біоти в масштабах країни розроблений Gajdos і Sloboda (1995) для території Словаччини. Відповідно з методом квадратного картирування, територія була розбита на 431 географічну територію (11 на 12 км). Оцінка ландшафту ґрунтується на видовій розмаїтості, зустрічальності й багатстві видів, що перебувають під загрозою зникнення. Оцінювання робилося на підставі бази даних, що містить понад 50000 записів (920 видів павуків) з 1793 місць.