«Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин BOOK · JANUARY 2009 DOI: 10.13140/RG.2.1.2029.7764 READS 1 AUTHOR: Alexander Zhukov Dnepropetrovsk National University ...»

2. Кількісна оцінка угруповань найпростіших методично важка та потребує багато часу.

3. Ці тварини потребують інших тварин для живлення. Тому дуже важко відрізняти прямий та опосередкований вплив факторів на найпростіших.

4. Малі розміри та непримітність цієї групи робила її непривабливим об’єктом для вивчення потенціальними дослідниками.

5. Відсутня доступна та достатня література для визначення цих тварин.

2.2. Екологічні групи круглих черв’яків (Nematoda) Нематоди – це група мешканців ґрунту, представники якої за розмірними характеристиками можуть бути віднесені до мікро- та мезофауни. До мікрофауни відносяться вільноживучі форми та фітогельмінти, а до мезофауни належать деякі зоогельмінти. Нематоди, як систематична група в цілому, зробила перехід від морських вод до прісних, а звідти – до ґрунту. Еволюційний розвиток у ґрунті як середовищі існування обумовив екологічну диференціацію круглих черв’яків. Важливою особливістю був перехід цих тварин від вільного життя до паразитизму на рослинах та тваринах. Відповідно, можна виділити наступні екологічні групи нематод, що мешкають у ґрунті. По-перше, це власне ґрунтові форми – едафобіонти, що не пов’язані паразитарними стосунками з іншими багатоклітинними тваринами. Треба відзначити, що багато з паразитичних форм у своєму життєвому циклі мають вільноживучі стадії. Далі можна виділити фітогельмінтів та зоогельмінтів. Фітогельмінти поділяються на параризобіонтів, еусапробіонтів, девісапробіонтів та власне фітонематод (Парамонов, 1952).

Параризобіонти – прикореневі ґрунтові форми, які вільно мешкають у ґрунті та облігатно чи необлігатно пов’язані з підземними органами рослин (Парамонов, 1952). Вони живляться детритом рослинного i тваринного походження, водоростями, мiкроорганiзмами, мiцелiєм грибiв, найпростiшими. До цiєї ж групи належать i хижi нематоди (Козловський, 2002).

Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин

Еусапробіонти (типові сапробіонти) – типові гнильні нематоди, що існують в осередках сапробіотичного розкладу органічної речовини. Треба відрізняти мешканців деревних стовбурів, що розкладаються – сапроксилобіонтів, мешканців підстилки – сапростратобіонтів, мешканців гною на різних ступенях його розкладу – сапросирфетобіонтів та мешканців осередків розкладу органів вегетуючих рослин – сапрофітобіонтів (Парамонов, 1952). Види, пристосованi до життя в середовищi з високою концентрацiєю токсичних речовин, здатнi використовувати в їжу продукти розпаду бiлкiв та вуглеводiв, що утворюються внаслідок розкладу органiчних речовин (Козловський, 2002).

Девісапробіонти (нетипові сапробіонти) – наступна стадія переходу нематод до паразитування на рослинах. Це аберантні, або нетипові сапробіонти, здатні використовувати сапробіотичне середовище як джерело свого існування, але разом з тим вони здатні селитися на здорових рослинних тканинах та живитися за їх рахунок (Парамонов, 1952). Тварини, що використовують у їжу рослиннi рештки, проте не здатні існувати у середовищi з високою концентрацiєю токсичних речовин (Козловський, 2002).

Фiтогельмiнти – види, що подiляються на двi пiдгрупи: перша – фiтогельмiнти неспецифiчного патогенного ефекту, друга – фiтогельмiнти специфiчного патогенного ефекту, тобто рослиноїдні види. Нематоди першої пiдгрупи головно є мікофагами, а ті, що живляться тонким корiнням трав’яних рослин, не здатні суттєво впливати на розвиток останніх (Козловський, 2002).

Нематоди відіграють велику роль у процесах регуляції групового складу та активності мікрофлори. Серед нематод мікрофітофаги складають понад третину загальної кількості.

Ці тварини беруть участь у механічному руйнуванні рослинних тканин. Вони проникають у відмерлі тканини і за допомогою своїх ферментів розкладають стінки клітин. Це відкриває шлях для проникнення в рослини крупнішим безхребетним – сапрофагам. Діяльність нематод має певне значення при руйнуванні коренів. Відмирання коренів часто починається під час зараження їх фітопаразитичними нематодами.

Різноманіття нематод дуже велике. Налічується близько 2000 видів нематод, що мешкають у ґрунті. Нематоди є ґеоґідробіонтами, тобто живуть та пересуваються у плівках ґрунтової води. Механічний склад ґрунтів, вологість ґрунту та доступність їжі є найважливішими чинниками, що визначають різноманіття фауни нематод ґрунту.

У ґрунтах Європи щільність нематод перебуває на рівні 0,5х106 – 12х106 екз/м2 (Gerber, 1985; Wasilewska, 1994; Hodda, Wanless, 1994; Hanel, 1995; De Goede, Bongers, 1998; Ilieva, 1998).

Деякі характеристики ґрунтових нематод дають можливість розглядати цю групу як хороші об’єкти для біоіндикації стану довкілля та процесів в екосистемах. Нематодам властиві атрибути, що відповідають вимогам до біоіндикаторів (Cairns et al., 1993).

До них відносяться:

– мешкання у дуже широкому колі біотопів (морські та прісні води, майже всі типи ґрунтів);

– різноманіття життєвих стратегій та типів живлення;

– короткий життєвий цикл;

– прості методи кількісного визначення багатства угруповань.

У цілому, угруповання нематод та екологічні індекси, що їх характеризують, добре відображають стан екологічних систем та ступінь антропогенного впливу на них.

Нематоди, що мешкають у ґрунті, можна поділити на такі трофічні групи (Yeates et al., 1993):

1. Фітофаги – живляться рослинами. Охоплюють форми, які живляться на судинних рослинах, у них завжди наявний стоматостиль тиленхід чи одонтостиль дорилаймід. Післяяйцеві життєві стадії більшості видів мігруючі. У прикріплених видів місце живлення самки може бути недиференційованим. Рослиноїдні види буваЖуков О. В.

ють всеїдними чи живляться певним видом рослин. Мігруючі види загалом можна класифікувати як екто- чи ендопаразити. Місцями живлення можуть бути кореневі волоски, епідерма, корковий чи судинний шари (Козловський, 2002).

2. Фунгіфаги – живляться гіфами грибів.

3. Бактеріофаги – живляться бактеріями. Ця категорія охоплює види, які живляться будьякими бактеріями через вузький (Rhabditis, Аlaimus) чи широкий (Diplogaster) рот.

Сюди можна зарахувати ґрунтові стадії певних нематод – паразитів хребетних і безхребетних, які живляться бактеріями (Козловський, 2002).

4. Поглиначі субстрату. Цей тип живлення трапляється принаймні у диплогастерид і в Daptonema sp. Поглинання субстрату може поєднуватися із поїданням бактерій, одноклітинних еукаріотів (Козловський, 2002).

5. Хижаки – живляться безхребетними, такими як найпростіші, нематоди, коловертки й енхітреїди, чи як „заковтувачі» (тип 5 а; Diplogaster, Mononchus, Nygolaimus), чи як „проколювачі» (тип 5 b), які висмоктують рідини тіла через вузький стилет (Seinura, Labronema, Laimaphelenchus). Кишечник проколювачів ніколи не містить чітких залишків здобичі (Козловський, 2002).

6. Альгофаги – живляться одноклітинними еукаріотичними організмами (діатомові та інші водорості). За повідомленнями, широкий спектр нематод живиться діатомовими чи іншими водорослями. Цей тип живлення відбувається шляхом заковтування спор грибів і цілих дріжджових клітин (Козловський, 2002).

7. Стадії паразитів тварин, хребетних та безхребетних. У деяких випадках можуть живитися бактеріями або грибами. Певні стадії нематод-паразитів тварин поза їх дефінітивними чи проміжними живителями можуть локалізуватися у ґрунті (Deladenus, Heterorhabditis). Сюди не належать види, які використовують тварин як форичних (транспортних) господарів (Rhabditidae, Diplogasteridae).

8. Омніфаги (або еврифаги) – комбінують деякі з вищеназваних типів живлення, ця назва частіше використовується для дорилаймоїдних нематод.

Екологічні індекси угруповань нематод. Індекс зрілості угруповання нематод МІ (maturity index) (Bongers, 1999) було запропоновано як критерій стану ґрунтової екосистеми.

Він являє собою зважену середню показників колонізаторської або персистентної (colonizer

– persister, (c–p)) стратегії конкретних видів нематод, що складають угруповання. Для відображення долі нематод, що живляться рослинами, було запропоновано рослино-паразитарний індекс PPI (plant parasite index). У певних умовах спостерігається зворотний зв’язок між індексами PPI та МІ. У таблиці 3 показано значення показників (c–p) для родин нематод.

Індекс зрілості (МІ) розраховується таким чином:

n n MI (c p)i * p i MI (c p) i * p i, i1 i1 де (c-p)i – значення показника для і-ї родини (табл. 2. 2), рі – частка і-го виду в угрупованні.

Співвідношення грибоїдні/бактеріоїдні та грибоїдні+бактеріоїдні до рослинних паразитів можуть служити для визначення напрямків розкладу та мінералізації первинної продукції.

Нематоди трав’янистих екосистем (граслендів). Різні типи трав’янистих екосистем можна зустріти як у природних умовах, так і за умов сільськогосподарського використання землі. Особливостями цього типу рослинного покриву є відносна однорідність екоморфічного складу угруповань рослин, активне використання ґрунтового простору коренями рослин, покриття ґрунту рослинністю протягом року.

Хоча шкоду нематод рослинним організмам важко спостерігати безпосередньо, але в деяких випадках ці тварини спричиняють значне зниження продуктивності граслендів. Видова насиченість нематодофауни трав’янистих угруповань дуже велика. Так, у граслендах Англії, Екоморфічний аналіз консорцій ґрунтових тварин що формуються на крейдяних ґрунтотвірних породах, було зафіксовано десь 154 види нематод різних трофічних груп (Hodda, Wanless, 1994).

Численні дослідження закономірностей формування різноманіття угруповань нематод свідчать, що в багатьох випадках найбільше значення у формуванні складу угруповань має тип ґрунту, навіть порівняно з такими факторами, як час відбирання проб (місяць, рік) та характер сільськогосподарської діяльності.

Механічний склад ґрунтів та текстура ґрунту визначають властивості комплексу нематод. Так, у непорушених ґрунтах завжди вищі такі екологічні показники як видове багатство та індекс зрілості угруповань нематод. Це свідчить, що стабільність ґрунту як середовища існування добре впливає на види нематод із подовженим життєвим циклом.

Оскільки у багатьох випадках нематоди-фітофаги домінують у трав’янистих екосистемах, зміни видового складу рослинних угруповань безпосередньо впливають на нематодний комплекс. Більша кількість родів нематод трапляється на луках, де росте кілька видів домінуючих рослин порівняно з монокультурними угрупованнями. За умов монокультури нематоди, що ушкоджують корені рослин, наприклад, Pratylenchus, мають щільніші популяції.

Угруповання нематод як індикатор стану та процесів у ґрунтових екосистемах, що перебувають під впливом сільськогосподарської діяльності. Дуже велике значення нематод для біоіндикації тих екосистем, де кількість інших груп тварин не значна. До них відносяться пустельні та антропогенно трансформовані екосистеми.

Традиційні сільськогосподарські системи обробки землі пов’язані зі значним негативним впливом на ґрунт. Звичайною проблемою є зниження родючості ґрунтів, ерозія, зниження ґрунтового біорізноманіття, забруднення ґрунтових вод. Ключовим успіхом сталого сільськогосподарського виробництва буде захист та використання природних екосистемних процесів (Elliot, Cole, 1989). Можливість моніторингу та оцінка якості агроекосистем стане дуже важливою, особливо для сільськогосподарського менеджменту, завдяки чому стане можливою адекватна зміна господарських стратегій залежно від умов розвитку обставин.

Ідея, що зміни в ґрунтовому середовищі, які відбуваються внаслідок сільськогосподарського менеджменту, можуть бути встановлені за допомогою аналізу угруповань нематод, дуже акЖуков О. В.